Биомасса экосистем суши превышает биомассу океана

Исследования биомассы и биотической продуктивности океана и суши

Этот вывод был поддержан многими учеными (Страхов, 1971; Монин, 1977), которые пытались как-то количественно оценить процесс.

Так, Страхов считал, что выход растений на сушу и захват жизнью все более глубоководных районов привели к возрастанию массы живого вещества в 3—3.5 раза. Подобные расчеты базировались на представлениях, что общие биомассы морских и наземных экосистем примерно равны. Сейчас же установлено, что живое вещество суши превышает живое вещество океана в 700—1000 раз (Суетова, 1976) и, следовательно, выход растений на сушу означал более значительное увеличение биомассы, чем это допускали Успенский, Ронов, Страхов.

В последние годы были опубликованы работы Швеца (1973), Вассоевича (Вассоевич и др., 1976), Св. А. и А. В. Сидоренко (1975), в которых приводились новейшие данные о содержании ископаемого органического вещества в метаморфизованных породах различных геологических фаций. Однако они не могут служить основой для выводов о количественных показателях изменений биомассы, так как скорость и характер фоссилизации органического вещества также изменялись в ходе геологического времени. Вероятно, их надо дополнить результатами сравнительных исследований биомассы различных современных экосистем, каждая из которых может быть рассмотрена как модельная экосистема какого-либо этапа в эволюции биосферы. Особенно перспективными оказываются сравнительные исследования биомассы и биотической продуктивности океана и суши, так как долгое время область жизни была ограничена гидросферой.

В 1951 г. Е. Рабинович, базируясь на данных Г. Райли о продуктивности планктона, оценил среднюю годовую фиксацию органического углерода в Мировом океане в 155 * 10 9 т, но уже вскоре стало ясно, что эти показатели сильно завышены. Сопоставив данные различных авторов, Г. Г. Винберг (1960) пришел к выводу, что наиболее вероятной величиной будет 35—70 * 10 9 т в год. Уточнение этих расчетов позволило О. И. Кобленц-Мишке с соавторами (1968) дать цифру, равную 25—30*10 9 т В. Г. Богоров (1969) называет цифру 55 *10 9 т. Если сравнить продукцию океана с первичной продукцией континентов за год, которая, по оценке Н. И. Базилевич, Л. Е. Родина, Н. Н. Розова (1970), равна 172.5 * 10 9 т, то увеличение продуктивности биосферы, а следовательно, и количества вовлекаемого ею за год в биологический круговорот элементов, не вызывает сомнения. Валовая продукция живого вещества континентов по крайней мере в три раза выше валовой продукции океана.

Источник

Глава 9. Экосистемы

9.3. Биологическая продуктивность экосистем

9.3.2. Правило пирамид

Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как первичной продукции, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.

Рис. 150. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976): П – продуценты; РК – растительноядные консументы; ПК – плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; 3 – зоопланктон

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 150). Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. В разных фитоценозах, где основные продуценты различаются по длительности жизненного цикла, размерам и темпам роста, это соотношение варьирует от 2 до 76 %. Особенно низки темпы относительного прироста биомассы в лесах разных зон, где годовая продукция составляет лишь 2–6% от общей массы растений, накопленной в телах долгоживущих крупных деревьев. Даже в наиболее продуктивных дождевых тропических лесах эта величина не превышает 6,5 %. В сообществах с господством травянистых форм скорость воспроизводства биомассы гораздо выше: годовая продукция в степях составляет 41–55 %, а в травяных тугаях и эфемерно-кустарниковых полупустынях достигает даже 70–76 %.

Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы выедания растительной массы, которые возможны в сообществе без подрыва его продуктивности. Относительная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Копытные, грызуны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70 % годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10 %. Однако возможные пределы отчуждения растительной массы животными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в опад.

В пелагиали океанов, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы (рис. 151). Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества.

Рис. 151. Схема соотношения продукции и биомассы у бактерий (1), фитопланктона (2), зоопланктона (3), бентоса (4) и рыб (5) в Баренцевом море (по Л. А. Зенкевичу из С. А. Зернова, 1949)

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно (пирамида имеет перевернутый вид). На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

В тех трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники, как правило, крупнее объектов своего питания и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Из этого правила могут быть и исключения – те редкие случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных. Правило пирамиды чисел было подмечено еще в 1927 г. Ч. Элтоном, который отметил также, что оно неприменимо к цепям питания паразитов, размеры которых с каждым звеном уменьшаются, а число особей возрастает.

Все три правила пирамид – продукции, биомассы и чисел – выражают в конечном счете энергетические отношения в экосистемах, и если два последних проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то первое (пирамида продукции) имеет универсальный характер.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ – основной источник запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая за счет сельскохозяйственных и промысловых животных, так как животные белки включают целый ряд незаменимых для людей аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методических трудностей и точнее всего выполнены для более простых водных экосистем. Примером энергетических соотношений в конкретном сообществе могут послужить данные, полученные для экосистем одного из озер (табл. 2). Отношение П/Б отражает скорость прироста.

Поток энергии в экосистеме эвтрофного озера (в кДж/м 2 ) в среднем за вегетационный период (по Г. Г. Винбергу, 1969)

В данном водном сообществе действует правило пирамиды биомасс, так как общая масса продуцентов выше, чем фитофагов, а доля хищных, наоборот, меньше. Наивысшая продуктивность характерна для фито– и бактериопланктона. В исследованном озере отношения их П/Б довольно низки, что говорит об относительно слабом вовлечении первичной продукции в цепи питания. Биомасса бентоса, основу которой составляют крупные моллюски, почти вдвое больше биомассы планктона, тогда как продукция во много раз ниже. В зоопланктоне продукция нехищных видов лишь ненамного выше рациона их потребителей, следовательно, пищевые связи планктона достаточно напряжены. Вся продукция нехищных рыб составляет лишь около 0,5 % первичной продукции водоема, и, следовательно, рыбы занимают скромное место в потоке энергии в экосистеме озера. Тем не менее они потребляют значительную часть прироста зоопланктона и бентоса и, следовательно, оказывают существенное влияние на регулирование их продукции.

Описание потока энергии, таким образом, является фундаментом детального биологического анализа для установления зависимости конечных, полезных для человека продуктов от функционирования всей экологической системы в целом.

Источник

Биомасса поверхности суши и океана

На суше Земли, начиная от полюсов к экватору, биомасса постепенно увеличивается [44]. Вместе с тем возрастает и количество видов растений. Тундра с лишайниками и мхами (до 500 видов) сменяется хвойными и широколиственными лесами, затем степями (до 2000 видов) и субтропической растительностью (свыше 3000 видов). Наибольшее сгущение и многообразие растений имеет место во влажных тропических лесах (свыше 8000 видов). Высота деревьев достигает 110-120 м. Растения растут в несколько ярусов, эпифиты покрывают деревья. Количество и разнообразие видов животных зависят от растительной массы и тоже увеличиваются к экватору. В лесах животные расселены в различных ярусах. Наивысшей плотности жизнь достигает нри большом разнообразии строения организмов, т. е. при различной приспособленности видов к условиям совместного существования. Поэтому наибольшая плотность жизни наблюдается в биогеоценозах, где виды связаны цепями питания. Цепи питания, переплетаясь, образуют сложную сеть передачи химических элементов и энергии от одного звена к другому. Между организмами идет жесточайшее состязание за обладание пространством, пищей, светом, кислородом. Большое влияние на биомассу суши оказывает человек. Под его воздействием сокращаются площади, производящие биомассу. Это требует рационального использования земель и водоемов для промышленных и сельскохозяйственных нужд. Рис. 44. Распространение биомассы по поверхности суши Биомасса почвы. Своеобразные биогеоценозы почв покрывают почти всю поверхность суши. Почва не только среда, необходимая для жизни растений, но и биогеоценоз с разнообразными мельчайшими живыми организмами. Почва – рыхлый поверхностный слой земной коры, изменяемый атмосферой и организмами и постоянно пополняемый органическими остатками. Образование живого органического вещества происходит на земной поверхности; разложение органических веществ, их минерализация осуществляются главным образом в почве. Почва образовалась под воздействием организмов и физико-химических факторов. Мощность почвы наряду с поверхностной биомассой и под влиянием ее увеличивается от полюсов к экватору. В северных широтах особое значение имеет перегной, мощность которого в подзолистых почвах примерно 5-10 см, а в черноземных – 1-1,5 м В разных почвах существуют своеобразные биоценозы. Их составляют корни деревьев, кустарников, травянистых растений, расположенные в почве и в нижележащих слоях подпочвы ярусами. Скопления насекомых и их личинок, долбящих, роющих, сверлящих почву, производят огромную работу. По наблюдению Ч. Дарвина, дождевые черви, пропуская почву через кишечник, выносят ее на поверхность, ежегодно образуя слой толщиной 0,5 см, массой 25 т на 1 га.

Почва плотно заселена живыми организмами. Биомасса одних дождевых червей в суглинистых почвах достигает 1,2 т на 1 га, или 2,5 млн. особей. Количество бактерий в 1 г почвы измеряется сотнями миллионов. Вода от дождей, тающих снегов обогащает ее кислородом и растворяет минеральные соли. Часть растворов удерживается в почве, часть выносится в реки и океан. Почва испаряет поднимающуюся по капиллярам грунтовую воду. Происходит движение растворов и выпадение солей в разных почвенных горизонтах.

В почве происходит и газообмен. Ночью при охлаждении и сжатии газов в нее проникает некоторое количество воздуха. Кислород воздуха поглощается животными и растениями и входит в состав химических соединений. Проникший в почву с воздухом азот улавливается некоторыми бактериями. Днем при нагревании почвы выделяются газы: углекислый, сероводород, аммиак. Все процессы, происходящие в почве, входят в круговорот веществ биосферы.

Некоторые виды хозяйственной деятельности человека (химизация сельскохозяйственного производства, переработка нефтепродуктов и др.) вызывают массовую гибель почвенных организмов, играющих важную роль в биосфере. Необходимо бережное отношение к почве, рациональное ее использование и защита от загрязнения.

Биомасса Мирового океана. Гидросфера Земли, или Мировой океан, занимает более 2/3 поверхности планеты. Объем воды в Мировом океане в 15 раз больше возвышающейся над уровнем моря суши.

Вода обладает особыми свойствами, важными для жизни организмов. Ее высокая теплоемкость делает более равномерной температуру океанов и морей, смягчая крайние изменения температуры зимой и летом. Теплопроводность воды больше теплопроводности воздуха в 20 раз. Океан замерзает только у полюсов, но и подо льдом существуют живые организмы

Вода – хороший растворитель. В состав воды океана входят минеральные соли, содержащие около 60 химических элементов. И, что особенно важно для жизни растений и животных, в ней растворяются поступающие из воздуха кислород и углекислый газ. Водные животные также выделяют при дыхании углекислый газ, а водоросли в процессе фотосинтеза обогащают воду кислородом.

Физические свойства и химический состав вод океана весьма постоянны и создают среду, благоприятную для жизни. Фотосинтез водорослей происходит главным образом в верхнем слое воды – до 100 м. Поверхность океана в этой толще заполнена микроскопическими одноклеточными водорослями, образующими микропланктон (греч. «планктос» — блуждающий).

На океан приходится около 1/3 фотосинтеза, происходящего на всей планете. Водоросли поверхностного слоя океана – трансформаторы энергии солнечного излучения, превращающей ее в энергию химических реакций.

В питании животных океана преимущественное значение имеет планктон. Водорослями и простейшими питаются веслоногие рачки. Рачков поедают сельди и другие рыбы. Сельди идут в пищу хищным рыбам и чайкам. Исключительно планктоном питаются усатые киты.

В океане, кроме планктона и свободноплавающих животных, много организмов, прикрепленных ко дну и ползающих по нему. Население дна носит название бентоса (греч. «бентос» – глубинный).

В океане наблюдаются сгущения организмов: планктонное, прибрежное, донное. К живым сгущениям относятся и колонии кораллов, образующие рифы и острова. В основном в океане биомасса рассеяна. В громадной толще воды плавают рыбы, морские млекопитающие, кальмары.

В океане, особенно на дне его, распространены бактерии, превращающие органические остатки в неорганические вещества. Отмершие организмы медленно оседают на дно океана. Многие из них покрыты кремневыми или известковыми оболочками, а также известковыми раковинами. На дне океана они образуют осадочные породы. Так, на месте моря, покрывавшего 100 млн. лет назад Центральную Европу, находят в земле известняки, мел. В нем можно рассмотреть микроскопические раковины древнейших животных (корненожки и др.).

В Мировом океане живой биомассы в 1000 раз меньше, чем на суще. Использование энергии солнечного излучения на площади океана – 0,04%, на суше – 0,1%. Океан не так богат жизнью, как недавно еще предполагали.

В настоящее время в ряде стран решается проблема добычи из океана пресной воды, металлов и более полного использования его пищевых ресурсов с охраной наиболее ценных животных.

Гидросфера оказывает мощное влияние на всю биосферу. Суточные и сезонные колебания нагревания поверхности суши н океана вызывают циркуляцию тепла и влаги в атмосфере и влияют на климат и круговороты веществ во всей биосфере.

Добыча нефти в морях, перевозка ее в танкерах и другие виды деятельности человека приводят к загрязнению Мирового океана и сокращению его биомассы. Необходимо соблюдение мер охраны вод от загрязнений.

Воздействие человека на биомассу планеты. Человечество представляет собой небольшую биомассу в биосфере, но оно оказывает на нее грандиозное воздействие. Масштабы деятельности человечества расширяются благодаря постоянно растущей численности людей, стремительному ускорению научно-технического воздействия на природную среду.

В процессе природопользования человечество ежегодно перемещает на нашей планете более 4 трлн. т вещества, создает тысячи новых химических соединений, большинство из которых не включается в круговорот веществ и в конечном счете накапливается в биосфере, вызывая ее загрязнение. В результате промышленной деятельности происходит загрязнение природной среды, сокращение уровня солнечной радиации над крупными географическими регионами.

В развитии биосферы наступил такой период, когда человек должен планировать свою хозяйственную деятельность таким образом, чтобы она не нарушала сложившиеся в этой гигантской экосистеме закономерности, не способствовала сокращению биомассы.

1. Охарактеризуйте биомассу суши. 2. Что составляет биомассу почвы? 3. Как распределена биомасса в Мировом океане? 4. Какое влияние оказывает деятельность человечества на биомассу Земли?

Источник